Ventisei specie umane in sette milioni di anni
Trascina la data: la pagina mostra chi era vivo e con quali strumenti
01 · Linea di datazione
Chi era vivo, e quando
Ogni barra è l'intervallo fossile noto di una specie: la distanza fra il reperto più antico e quello più recente attribuiti con ragionevole consenso. Non è la durata reale della specie, che è quasi certamente più ampia in entrambe le direzioni. Le barre tratteggiate segnalano attribuzioni tassonomiche ancora in discussione.
1,80 Ma Linea di datazione
5 specie coeve nel record fossile a questa data.
Tecnologia già documentata: LomekwianoOlduvaianoAcheuleanoNucleo preparato (Levallois)Lame e schegge laminariMicroliti
Nessuna industria litica documentata a questa data.
Trascina, clicca o usa le frecce sinistra e destra sulla banda. Apri una barra per la scheda della specie. Scala temporale logaritmica: gli ultimi 100.000 anni occupano circa un terzo della larghezza.
- ominini basali
- Australopithecus / Kenyanthropus
- Paranthropus
- Homo antico
- Homo medio pleistocenico
- popolazioni tardive
- Homo sapiens
- popolazione definita geneticamente
- tratteggio: attribuzione o datazione contestata
02 · Encefalizzazione
Il cervello non è cresciuto in linea retta
I volumi sono riportati in centimetri cubi, misurati sul volume endocranico. I cerchi sono scalati in volume, non in area, quindi la differenza visiva corrisponde alla differenza reale.
- Sahelanthropus 365 cm³
- H. floresiensis 426 cm³
- A. afarensis 445 cm³
- A. africanus 465 cm³
- P. boisei 510 cm³
- H. naledi 540 cm³
- H. habilis 610 cm³
- H. erectus 950 cm³
- Pleistocene medio 1230 cm³
- H. sapiens 1350 cm³
- H. neanderthalensis 1410 cm³
Attenzione ai numeri
La media neandertaliana (circa 1.410 cm³) supera quella di Homo sapiens attuale (circa 1.350 cm³), e i sapiens del Paleolitico superiore avevano encefali in media più grandi dei nostri. La dimensione assoluta dice poco: contano la massa corporea di riferimento, l'organizzazione interna e la variabilità individuale, che in ogni specie è ampia. Le medie di H. erectus e H. neanderthalensis coprono intervalli di oltre 600 cm³.
03 · Industria litica
Sei modi di rompere una pietra
La sequenza tecnologica è più antica del genere Homo e non appartiene a una sola specie. Le date indicano la prima comparsa documentata, non la diffusione: ogni tecnica sopravvive per centinaia di migliaia di anni accanto a quelle successive.
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Modo 0
Lomekwiano
prima comparsa 3,3 Ma
Nuclei e schegge di grandi dimensioni da Lomekwi 3, in Kenya, prodotti per percussione su incudine. Precedono di mezzo milione di anni il più antico Homo noto. Chi li abbia prodotti resta indeterminato, e alcuni autori contestano l'intenzionalità del contesto.
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Modo 1
Olduvaiano
prima comparsa 2,9-2,6 Ma
Choppers, nuclei e schegge taglienti con ritocco minimo. A Nyayanga, in Kenya, l'industria di 2,9 milioni di anni è associata a denti di Paranthropus: la produzione litica non è esclusiva del genere Homo.
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Modo 2
Acheuleano
prima comparsa 1,76 Ma
Bifacciali e amigdale, cioè strumenti a forma predeterminata, simmetrici sui due piani. Compaiono a Kokiselei 4, in Kenya. Richiedono una sequenza operativa pianificata su decine di distacchi. Persistono per oltre 1,5 milioni di anni.
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Modo 3
Nucleo preparato (Levallois)
prima comparsa circa 400-300 ka
Il nucleo viene preparato in modo da ottenere schegge di forma prevista con un solo distacco finale. Adottato indipendentemente da Neanderthal in Eurasia e da Homo sapiens in Africa, dove definisce la Middle Stone Age.
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Modo 4
Lame e schegge laminari
prima comparsa circa 50-45 ka
Produzione seriale di lame da nuclei prismatici, con supporti standardizzati e sfruttamento sistematico di osso, corno e avorio. Compaiono armi da getto, aghi, e attrezzature per il freddo estremo.
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Modo 5
Microliti
prima comparsa circa 65 ka in poi
Elementi litici minuscoli montati in serie su supporti in legno o osso. Le punte a dorso di Howiesons Poort, in Sudafrica, hanno circa 65.000 anni. La logica è modulare: componenti intercambiabili, riparazione invece di sostituzione.
Il fuoco
Tracce di combustione in contesto antropico compaiono a Wonderwerk (Sudafrica, circa 1 milione di anni) e a Gesher Benot Ya'aqov (Israele, circa 790.000 anni), ma restano episodiche. Focolari strutturati e ripetuti, cioè un uso davvero abituale, si documentano solo dopo i 400.000 anni. La cottura ha effetti dimostrabili sulla digeribilità e sul bilancio energetico, però l'ipotesi che sia stata il motore dell'aumento cerebrale in H. erectus resta un'ipotesi, non un dato acquisito.
04 · Geografia
Le uscite dall'Africa, al plurale
Non esiste una sola «Out of Africa». Ci sono almeno due grandi dispersioni del genere Homo e diverse espansioni minori di Homo sapiens che non hanno lasciato discendenti attuali. I contorni delle terre emerse cambiano: durante i massimi glaciali il livello del mare scende fino a 120 metri e compaiono le piattaforme di Sunda, Sahul e Beringia.
2,1-1,5 milioni di anni
La prima uscita: Homo erectus in Eurasia
Entro 1,8 milioni di anni ominini del gruppo erectus sono a Dmanisi, in Georgia. Gli strumenti di Shangchen, in Cina, datati 2,12 milioni di anni, anticipano ulteriormente la dispersione, anche se non sono associati a resti umani. A Giava i livelli di Sangiran sono attorno a 1,5 milioni di anni. Nessuna traversata marina è necessaria: il percorso è interamente continentale.
L'Europa popolata e spopolata più volte
Le impronte di Happisburgh, in Inghilterra, hanno fra 950.000 e 850.000 anni e documentano presenza umana a latitudini fredde. Ad Atapuerca la sequenza copre quasi un milione di anni. Non è una colonizzazione continua: le popolazioni europee si estinguono e vengono rimpiazzate più volte, seguendo i cicli glaciali. Nel febbraio 2026 i resti di Thomas Quarry, in Marocco, sono stati datati a circa 773.000 anni.
Quattro umanità nello stesso momento
In Africa i primi Homo sapiens: Jebel Irhoud in Marocco a 315.000 anni, Florisbad in Sudafrica a 259.000, Omo I in Etiopia ad almeno 233.000. In Europa e Asia occidentale i Neanderthal. In Asia orientale la popolazione di Denisova, documentata dall'Altaj al Tibet fino a Harbin e a Taiwan. In Sudafrica Homo naledi, con un encefalo di mezzo litro.
Le uscite senza discendenti
Homo sapiens esce dall'Africa molto prima della dispersione principale. La mascella di Misliya, in Israele, ha fra 194.000 e 177.000 anni. Ad Al Wusta, in Arabia Saudita, una falange di 88.000 anni. A Tam Pa Ling, in Laos, resti fra 86.000 e 68.000 anni. Nessuna di queste popolazioni ha lasciato traccia genetica rilevabile negli umani attuali.
La dispersione che ha attecchito
Da questa espansione discendono tutti gli esseri umani non africani attuali. Con il livello del mare più basso di 120 metri, Sunda è una penisola continentale e Sahul unisce Australia e Nuova Guinea: restano però da attraversare almeno 70 km di mare aperto nella Wallacea. Madjedbebe, in Australia, è datato fra 65.000 e 60.000 anni, con dibattito aperto sull'affidabilità stratigrafica. In Europa i sapiens sono documentati a Ranis, Bacho Kiro e Grotta del Cavallo attorno a 45.000 anni.
Il freddo estremo, poi le Americhe
A Yana, nell'Artico siberiano, insediamenti stabili a 32.000 anni. Le impronte di White Sands, in Nuovo Messico, sono datate fra 23.000 e 21.000 anni: nel 2025 una terza linea di evidenza indipendente, il radiocarbonio sul fango del paleolago, ha confermato l'intervallo, ma una parte della comunità archeologica resta scettica per l'assenza di industria litica associata. Monte Verde, in Cile, ha 14.500 anni. Clovis, per decenni considerata la cultura più antica del continente, ne ha 13.000.
Domesticazione, e le ultime isole
L'agricoltura nasce in modo indipendente in almeno undici regioni. Le ultime terre raggiunte sono le più remote: l'espansione austronesiana parte da Taiwan attorno a 5.000 anni fa, la cultura Lapita raggiunge la Melanesia insulare a 3.300, la Polinesia orientale attorno al 1000 d.C., la Nuova Zelanda verso il 1280. Il Madagascar è colonizzato da navigatori austronesiani nel primo millennio.
- ominini arcaici
- Homo sapiens
- centri di domesticazione
- piattaforme emerse nei massimi glaciali
- meridiani ogni 30°, paralleli ogni 18° · tratteggio: tropici · linea ocra: equatore
La piattaforma continentale mostrata segue l'isobata dei 200 metri, usata come approssimazione della linea di costa durante i massimi glaciali. L'abbassamento reale del livello del mare all'ultimo massimo glaciale e' stato di circa 120 metri: la piattaforma qui disegnata risulta quindi leggermente piu' ampia di quella effettivamente emersa.
05 · Evidenza molecolare
Il DNA arcaico che tutti portiamo addosso
Neanderthal e Denisova sono popolazioni con cui Homo sapiens ha generato figli fertili, e i loro genomi sono ancora dentro il nostro. Le percentuali si riferiscono alla frazione del genoma nucleare di origine arcaica nelle popolazioni attuali.
- Europa e Asia occidentale 1,8%
- Asia orientale 2,0% + 0,2%
- Papuasia e Australia indigena 1,9% + 4,5%
- Africa subsahariana 0,3%
- Neanderthal
- Denisova
- Africa subsahariana: la frazione neandertaliana deriva da migrazioni di ritorno dall'Eurasia
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50,5-43 ka
La finestra dell'incrocio
Due studi indipendenti del dicembre 2024 collocano il flusso genico neandertaliano principale in una finestra di circa 7.000 anni, con picco attorno a 47.000 anni fa. I genomi di Ranis e Zlatý kůň mostrano un evento unico condiviso da tutti i non africani.
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430 ka
Il DNA nucleare più antico
Recuperato dai resti della Sima de los Huesos, ad Atapuerca. Oltre quella soglia il DNA si degrada oltre il recuperabile, e l'unico accesso molecolare resta la paleoproteomica, che legge proteine dello smalto sopravvissute per milioni di anni.
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146 ka
La faccia dei denisoviani
Il cranio di Harbin, in Cina, identificato nel 2025 tramite 95 proteine endogene e DNA mitocondriale estratto dal tartaro dentale. Per la prima volta un genoma arcaico ha un cranio quasi completo a cui corrispondere.
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EPAS1
Un allele che serve ancora
La variante tibetana che regola la risposta all'ipossia in alta quota è di origine denisoviana. Altri alleli arcaici agiscono su immunità, coagulazione e metabolismo dei lipidi; alcuni influenzano la gravità di infezioni respiratorie.
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Sedimenti
DNA senza fossili
Il DNA ominino si estrae direttamente dai sedimenti di grotta, senza bisogno di ossa. Ha rivelato presenza neandertaliana e denisoviana in siti dove non è mai stato trovato un solo frammento scheletrico.
06 · Comportamento simbolico
Prima dell'arte delle grotte europee
Le date sono età minime: indicano quando quel comportamento era già presente, non quando è iniziato. I rombi vuoti segnalano attribuzioni o datazioni contestate in letteratura.
- 176 ka
Strutture in stalagmiti
Due cerchi di frammenti di stalagmite spezzati e disposti intenzionalmente, 336 metri dentro la grotta di Bruniquel, con tracce di fuoco. In quella data e in quel luogo gli unici umani presenti erano Neanderthal.
Bruniquel-sur-Aveyron, Francia - 150-142 ka
Perline in conchiglia
Trentatré conchiglie di Tritia perforate e usurate da sospensione. Sono gli ornamenti personali più antichi datati con sicurezza: un oggetto indossato per comunicare qualcosa a qualcun altro.
Bizmoune, Marocco - 130 ka
Artigli d'aquila lavorati
Otto artigli di aquila di mare con tacche e lucidature da montaggio, probabilmente parte di un ornamento composito neandertaliano.
Krapina, Croazia - 115 ka
Pigmenti e conchiglie forate
Residui di pigmento in conchiglie usate come contenitori, in contesto neandertaliano.
Cueva de los Aviones, Spagna - 100 ka
Officina per l'ocra
Due gusci di abalone usati come recipienti, con una miscela di ocra, grasso midollare e carbone, più gli strumenti per prepararla. Una ricetta, cioè una procedura trasmessa.
Blombos, Sudafrica - 78 ka
Sepoltura infantile
Un bambino di circa tre anni deposto in una fossa scavata, con la testa sostenuta e il corpo avvolto. La più antica sepoltura umana intenzionale documentata in Africa.
Panga ya Saidi, Kenya - 73 ka
Disegno a tratti incrociati
Nove linee incrociate tracciate con un pastello di ocra su un frammento di silcrete. Il frammento non è un utensile decorato, ma un supporto usato solo per fare un segno.
Blombos, Sudafrica - 64,8 ka
Arte parietale neandertaliana
Croste di calcite sopra pitture in tre grotte iberiche, datate con serie dell'uranio a un'epoca in cui in Iberia non c'erano sapiens. La datazione è stata contestata da più gruppi e la questione resta aperta.
La Pasiega, Ardales, Maltravieso, Spagna - 51,2 ka
La più antica scena narrativa
Tre figure antropomorfe che interagiscono con un maiale verrucoso, datate con ablazione laser su serie dell'uranio. È la più antica arte figurativa e il più antico racconto per immagini conosciuti.
Leang Karampuang, Sulawesi, Indonesia - 42 ka
Strumenti musicali
Flauti ricavati da ossa di avvoltoio e da avorio di mammut, con fori distanziati per produrre una scala.
Geissenklösterle e Hohle Fels, Germania - 40,8 ka
Dischi dipinti
Le più antiche pitture parietali datate in Europa, ottenute soffiando pigmento attorno alla mano e su dischi.
El Castillo, Spagna - 36-33,5 ka
Grotta Chauvet
Oltre mille figure con uso dello sfumato, della prospettiva e della sovrapposizione per suggerire movimento. Il repertorio è dominato da predatori, non da prede: leoni, orsi, rinoceronti.
Ardèche, Francia - 34 ka
Sepolture con corredo
Due bambini deposti testa a testa con oltre diecimila perline d'avorio, lance di zanna raddrizzata e ornamenti. Un investimento di lavoro enorme, e la prima evidenza chiara di differenziazione sociale nel trattamento dei morti.
Sungir, Russia - 17 ka
Lascaux
Il ciclo più noto del Paleolitico europeo, quasi al termine di una tradizione pittorica durata oltre venti millenni.
Dordogna, Francia
07 · Domesticazione
L'agricoltura è stata inventata almeno undici volte
La Mezzaluna Fertile è il centro più antico e meglio documentato, non l'origine unica. In almeno undici regioni, senza contatto reciproco, popolazioni diverse hanno addomesticato piante e animali locali nell'arco di qualche millennio. Le date sono in anni prima del presente e indicano le prime evidenze di specie domestiche.
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11.500 anni
Mezzaluna Fertile
Frumento monococco e dicocco, orzo, lenticchie, ceci, piselli, lino. Pecora, capra, maiale e bovino nei due millenni successivi.
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circa 10.000 anni
Mesoamerica
Zucca prima di tutto, poi il mais dalla teosinte nel bacino del Balsas attorno a 9.000 anni, e i fagioli. Nessun grande animale domesticabile disponibile.
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circa 9.000 anni
Bacino dello Yangtze
Riso a chicco corto, domesticato in ambiente palustre. Nel bacino del Fiume Giallo, in parallelo, miglio panico e miglio comune.
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circa 8.000 anni
Ande centrali
Patata, oca, quinoa. Lama e alpaca sono gli unici grandi mammiferi da soma domesticati nelle Americhe.
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circa 8.000 anni
Amazzonia sudoccidentale
Manioca, arachide, peperoncino, in un contesto di gestione forestale che ha lasciato tracce nella composizione attuale della foresta.
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circa 7.000 anni
Altopiani della Nuova Guinea
Taro e banana a Kuk Swamp, con sistemi di drenaggio artificiale scavati nella torba.
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circa 5.000 anni
Nord America orientale
Girasole, chenopodio, orzo selvatico americano. Un complesso agricolo autonomo, poi in gran parte sostituito dal mais mesoamericano.
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circa 4.500 anni
Sahel e Africa occidentale
Miglio perlato e sorgo, adattati a stagioni piovose brevi e irregolari. Riso africano nel delta interno del Niger.
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circa 4.000 anni
Altopiano etiopico
Teff, enset, noug. Colture che restano quasi esclusivamente regionali fino a oggi.
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circa 4.000 anni
Nuova Guinea occidentale e Wallacea
Noce di cocco, canna da zucchero, igname maggiore, alla base della successiva espansione austronesiana nel Pacifico.
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20.000 anni
Cina meridionale, fuori sequenza
La ceramica di Xianrendong precede l'agricoltura di dieci millenni. Ceramica, macine e villaggi stabili non arrivano in blocco: l'idea di un «pacchetto neolitico» unitario non regge.
Il costo del Neolitico
La transizione porta eccedenza alimentare e crescita demografica, e insieme una dieta meno varia, statura media in calo, carie e patologie dentarie in aumento, malattie zoonotiche da convivenza con il bestiame, e le prime disuguaglianze materiali leggibili nei corredi funerari. Göbekli Tepe (Turchia, circa 11.500 anni) mostra architettura monumentale collettiva prima dell'agricoltura, il che rovescia l'ordine causale del racconto classico.
08 · Ascendenze
Come si sono formate le popolazioni di oggi
Nessuna popolazione attuale discende da un solo gruppo antico: ogni genoma vivente è il risultato di fusioni successive fra popolazioni rimaste separate per millenni. Seleziona una regione e guarda da quali popolazioni antiche deriva, quando è avvenuto ogni rimescolamento e da dove.
Prima di leggere i numeri
Le componenti non sono razze. Sono i coefficienti di un modello statistico che scompone un campione attuale in proporzioni attribuibili a genomi antichi usati come riferimento. Cambiando le popolazioni di riferimento, i numeri cambiano. Sono strumenti descrittivi, non entità biologiche.
Circa il 90% della variazione genetica umana è interna alle singole popolazioni locali. La frazione attribuibile alle differenze fra grandi raggruppamenti continentali resta attorno al 10%. Due persone dello stesso villaggio possono differire fra loro più di quanto differiscano in media due continenti. Il risultato, ottenuto da Lewontin nel 1972 su marcatori classici, è stato confermato dai dati genomici su scala completa.
La variazione è clinale. Cambia gradualmente con la distanza geografica, senza confini discreti. Non esiste alcun punto della mappa in cui un gruppo genetico finisca e un altro inizi. Le etnie e le nazioni sono categorie storiche, linguistiche e politiche, e non coincidono con le componenti di ascendenza.
Le percentuali qui sotto sono intervalli approssimati, arrotondati e dipendenti dal modello. Nelle pubblicazioni sono accompagnate da errori standard che qui non sono rappresentabili. Vanno lette come ordini di grandezza.
Europa nordoccidentale
- popolazione antica di riferimento
- popolazione fantasma, nessun fossile
- regione selezionata
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Tre popolazioni sovrapposte in cinquemila anni
I cacciatori-raccoglitori post-glaciali europei vengono in gran parte sostituiti dagli agricoltori anatolici fra 8.500 e 6.000 anni fa. In alcune regioni la sostituzione supera il 90% del pool genetico, con un recupero parziale della componente indigena nei millenni successivi.
Attorno a 5.000 anni fa arriva la terza ondata: i pastori delle steppe, associati alla cultura della ceramica cordata e poi al fenomeno campaniforme. In Gran Bretagna il ricambio è quasi totale, e il cromosoma Y precedente scompare quasi del tutto. Lo spostamento è fortemente sbilanciato sul lato maschile.
La persistenza del lattasi in età adulta, cioè la tolleranza al lattosio, si diffonde con e dopo questa espansione, ma raggiunge frequenze alte solo nell'Età del Ferro, molto dopo l'inizio della pastorizia.
Modello a tre vie WHG + ANF + Steppe (Haak 2015, Olalde 2018, Allentoft 2024)
- Pastori delle steppe pontico-caspiche circa 47% Popolazione Yamnaya, essa stessa una fusione fra cacciatori europei orientali e una componente meridionale legata al Caucaso. Portano il cavallo domestico, il carro e, secondo il modello più accettato, le lingue indoeuropee.
- Agricoltori neolitici anatolici circa 35% Origine dell'agricoltura europea. Da Barcın e dai siti anatolici la loro discendenza si diffonde in Europa fra 8.500 e 6.000 anni fa, per via danubiana e mediterranea.
- Cacciatori-raccoglitori europei occidentali circa 15% Popolazione post-glaciale europea, rappresentata dal genoma di Loschbour, in Lussemburgo, e dal cluster Villabruna. Pelle scura e occhi chiari nella combinazione ricostruita da alleli noti.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Eurasiatici basali (fantasma) circa 1% Popolazione fantasma inferita nel Vicino Oriente: si separa dagli altri eurasiatici prima dell'incrocio con i Neanderthal.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
L'isola che ha assorbito meno steppe
La Sardegna conserva la frazione più alta di ascendenza neolitica anatolica di tutta Europa. Le popolazioni sarde sono il riferimento standard nei modelli che ricostruiscono gli agricoltori europei antichi.
L'espansione delle steppe arriva tardi e in misura ridotta. È un caso di attenuazione geografica, non di isolamento assoluto: contributi fenici, punici e romani sono documentati, ma non alterano la struttura di fondo.
L'uomo di Similaun, ritrovato al confine fra Italia e Austria e datato 5.300 anni, è geneticamente più vicino ai sardi attuali che alle popolazioni che oggi vivono dove è morto.
Modello a tre vie, riferimento ANF (Fernandes 2020, Marcus 2020)
- Agricoltori neolitici anatolici circa 78% Origine dell'agricoltura europea. Da Barcın e dai siti anatolici la loro discendenza si diffonde in Europa fra 8.500 e 6.000 anni fa, per via danubiana e mediterranea.
- Cacciatori-raccoglitori europei occidentali circa 10% Popolazione post-glaciale europea, rappresentata dal genoma di Loschbour, in Lussemburgo, e dal cluster Villabruna. Pelle scura e occhi chiari nella combinazione ricostruita da alleli noti.
- Pastori delle steppe pontico-caspiche circa 10% Popolazione Yamnaya, essa stessa una fusione fra cacciatori europei orientali e una componente meridionale legata al Caucaso. Portano il cavallo domestico, il carro e, secondo il modello più accettato, le lingue indoeuropee.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Dove l'agricoltura arriva per ultima
Nel Baltico orientale la componente di cacciatori-raccoglitori resta dominante per millenni dopo l'introduzione dell'agricoltura nel resto d'Europa. Gli agricoltori anatolici arrivano tardi e in numero limitato.
L'espansione delle steppe è invece intensa e precoce, e su questa base la componente indigena locale non viene cancellata ma incorporata. Il risultato è la frazione di ascendenza da cacciatori-raccoglitori più alta d'Europa.
I lignaggi mitocondriali della regione mostrano continuità dal Mesolitico, mentre il cromosoma Y registra il ricambio: la stessa asimmetria sessuale osservata altrove nell'espansione steppica.
Modello WHG/EHG + ANF + Steppe (Mittnik 2018, Allentoft 2024)
- Pastori delle steppe pontico-caspiche circa 44% Popolazione Yamnaya, essa stessa una fusione fra cacciatori europei orientali e una componente meridionale legata al Caucaso. Portano il cavallo domestico, il carro e, secondo il modello più accettato, le lingue indoeuropee.
- Cacciatori-raccoglitori europei occidentali circa 22% Popolazione post-glaciale europea, rappresentata dal genoma di Loschbour, in Lussemburgo, e dal cluster Villabruna. Pelle scura e occhi chiari nella combinazione ricostruita da alleli noti.
- Cacciatori-raccoglitori europei orientali circa 16% Popolazione della Carelia e degli Urali, con una componente di antichi nord eurasiatici assente a occidente.
- Agricoltori neolitici anatolici circa 16% Origine dell'agricoltura europea. Da Barcın e dai siti anatolici la loro discendenza si diffonde in Europa fra 8.500 e 6.000 anni fa, per via danubiana e mediterranea.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Quattro popolazioni divergenti che si riuniscono
Fra 12.000 e 8.000 anni fa il Vicino Oriente ospita popolazioni geneticamente molto distinte fra loro: natufiani nel Levante, agricoltori anatolici, gruppi degli Zagros iranici, cacciatori del Caucaso. Le distanze genetiche fra loro sono comparabili a quelle che oggi separano europei e asiatici orientali.
Nel corso dell'Olocene queste popolazioni si fondono progressivamente, e l'omogeneità attuale della regione è il prodotto recente di quella fusione. La struttura antica è scomparsa.
La componente basale eurasiatica non è mai stata trovata come fossile: è dedotta dalla frazione neandertaliana più bassa del previsto nelle popolazioni della regione.
Modello a quattro vie con componente basale (Lazaridis 2016, Feldman 2019)
- Agricoltori neolitici anatolici circa 42% Origine dell'agricoltura europea. Da Barcın e dai siti anatolici la loro discendenza si diffonde in Europa fra 8.500 e 6.000 anni fa, per via danubiana e mediterranea.
- Neolitico iranico e degli Zagros circa 22% Agricoltori dell'altopiano iranico, rappresentati da Ganj Dareh. Contribuiscono al Vicino Oriente e in misura rilevante all'Asia meridionale.
- Natufiani e Levante circa 18% Cacciatori-raccoglitori sedentari del Levante, precursori diretti dell'agricoltura nella Mezzaluna Fertile.
- Eurasiatici basali (fantasma) circa 10% Popolazione fantasma inferita nel Vicino Oriente: si separa dagli altri eurasiatici prima dell'incrocio con i Neanderthal.
- Pastori delle steppe pontico-caspiche circa 6% Popolazione Yamnaya, essa stessa una fusione fra cacciatori europei orientali e una componente meridionale legata al Caucaso. Portano il cavallo domestico, il carro e, secondo il modello più accettato, le lingue indoeuropee.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Un gradiente, non due gruppi
Le popolazioni del subcontinente si distribuiscono lungo un asse continuo fra due estremi teorici, chiamati nella letteratura ancestrali indiani del nord e ancestrali indiani del sud. Nessuna popolazione attuale corrisponde a un estremo: tutte sono punti intermedi.
La componente autoctona più profonda, gli antichi ancestrali sud indiani, non ha alcun genoma antico associato. È interamente inferita, perché nel clima del subcontinente il DNA non si conserva.
L'ascendenza delle steppe entra fra 4.000 e 3.500 anni fa, dopo il declino della civiltà dell'Indo, e la sua distribuzione correla con la geografia e con le categorie sociali storiche. È il dato su cui il dibattito pubblico è più acceso, e va tenuto distinto dalle affermazioni sull'identità: una proporzione genomica non stabilisce chi appartiene a un luogo.
Cline ANI-ASI, modello a tre vie (Narasimhan 2019)
- Antichi ancestrali sud indiani (fantasma) circa 42% Popolazione fantasma: nessun genoma antico recuperato. Inferita come lignaggio profondo separatosi presto dalla dispersione principale, sopravvissuta nel subcontinente indiano.
- Neolitico iranico e degli Zagros circa 34% Agricoltori dell'altopiano iranico, rappresentati da Ganj Dareh. Contribuiscono al Vicino Oriente e in misura rilevante all'Asia meridionale.
- Pastori delle steppe pontico-caspiche circa 18% Popolazione Yamnaya, essa stessa una fusione fra cacciatori europei orientali e una componente meridionale legata al Caucaso. Portano il cavallo domestico, il carro e, secondo il modello più accettato, le lingue indoeuropee.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Denisova circa 1% Frazione massima nelle popolazioni della Papuasia e dell'Australia indigena, attorno al 4-5%. Circa lo 0,2% in Asia orientale, assente altrove.
- Agricoltori dell'Asia orientale circa 3% Popolazioni dei bacini del Fiume Giallo e dello Yangtze, legate al miglio e al riso, che si espandono su tutta l'Asia orientale e sud-orientale nell'Olocene.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Due bacini agricoli che si espandono
L'Asia orientale attuale deriva in larga parte dall'espansione olocenica di popolazioni agricole dei bacini del Fiume Giallo, legate al miglio, e dello Yangtze, legate al riso. Queste espansioni sovrascrivono la struttura precedente.
Le popolazioni del Paleolitico della regione, come l'individuo di Tianyuan a 40.000 anni presso Pechino, sono parenti collaterali e non antenati diretti delle popolazioni attuali.
La componente denisoviana è presente ma minima, attorno allo 0,2%. Il grosso dell'introgressione denisoviana si trova invece nel sud-est asiatico insulare e in Oceania.
Modello a due vie, riferimenti Fiume Giallo e Amur (Wang 2021, Yang 2020)
- Agricoltori dell'Asia orientale circa 84% Popolazioni dei bacini del Fiume Giallo e dello Yangtze, legate al miglio e al riso, che si espandono su tutta l'Asia orientale e sud-orientale nell'Olocene.
- Asia nord-orientale circa 13% Popolazione del bacino dell'Amur e della Manciuria, documentata a Devil's Gate. Porta la risicoltura in Giappone nel periodo Yayoi.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Denisova circa 1% Frazione massima nelle popolazioni della Papuasia e dell'Australia indigena, attorno al 4-5%. Circa lo 0,2% in Asia orientale, assente altrove.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Tre ascendenze, con un gradiente da nord a sud
Il modello classico prevedeva due origini, Jomon e Yayoi. Le analisi paleogenomiche dal 2021 ne documentano tre: ai Jomon indigeni e alla componente nord-asiatica arrivata con la risicoltura nel periodo Yayoi si aggiunge un afflusso dall'Asia orientale nel periodo Kofun, associato alla formazione dello stato.
La frazione Jomon varia molto per regione. Uno studio del maggio 2026 su oltre 3.200 genomi la stima attorno al 28,5% a Okinawa e al 13,4% nel Giappone occidentale, dove è più forte l'affinità con le popolazioni Han. Il campione nazionale medio nasconde questa struttura interna.
Lo stesso studio identifica nel Giappone nord-orientale una componente ulteriore, forse legata alle popolazioni Emishi delle fonti storiche, e conclude che l'arcipelago è geneticamente più eterogeneo di quanto i modelli precedenti assumessero.
Modello tripartito Jomon + Yayoi + Kofun (Cooke 2021, RIKEN 2026)
- Agricoltori dell'Asia orientale circa 64% Popolazioni dei bacini del Fiume Giallo e dello Yangtze, legate al miglio e al riso, che si espandono su tutta l'Asia orientale e sud-orientale nell'Olocene.
- Asia nord-orientale circa 17% Popolazione del bacino dell'Amur e della Manciuria, documentata a Devil's Gate. Porta la risicoltura in Giappone nel periodo Yayoi.
- Jomon circa 17% Cacciatori-raccoglitori-pescatori dell'arcipelago giapponese, separatisi dal continente fra 20.000 e 15.000 anni fa con una popolazione effettiva di circa mille individui, poi isolati per millenni.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Il serbatoio degli antichi nord eurasiatici
La componente degli antichi nord eurasiatici, rappresentata dal genoma di Mal'ta di 24.000 anni, si conserva in Siberia in frazioni che altrove sono molto più diluite.
È la stessa componente che, attraverso le steppe, entra in Europa nell'Età del Bronzo, e che attraverso la Beringia entra in tutte le popolazioni indigene americane.
Alcuni gruppi siberiani portano ascendenza di ritorno dalle Americhe, entrata attraverso lo stretto di Bering in direzione inversa attorno a 5.000 anni fa.
Modello a più vie con riferimento Mal'ta (Sikora 2019, Zhang 2023)
- Asia nord-orientale circa 52% Popolazione del bacino dell'Amur e della Manciuria, documentata a Devil's Gate. Porta la risicoltura in Giappone nel periodo Yayoi.
- Antichi nord eurasiatici circa 30% Popolazione siberiana rappresentata dal genoma di Mal'ta, 24.000 anni. Contribuisce sia agli europei attuali, per via delle steppe, sia a tutte le popolazioni indigene americane.
- Agricoltori dell'Asia orientale circa 16% Popolazioni dei bacini del Fiume Giallo e dello Yangtze, legate al miglio e al riso, che si espandono su tutta l'Asia orientale e sud-orientale nell'Olocene.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Una popolazione fondatrice, poi tremila anni di isolamento
Il lignaggio ancestrale si separa dalle popolazioni dell'Asia orientale attorno a 36.000 anni fa, con scambio genico che continua fino a circa 25.000. Fra 25.000 e 20.000 anni fa riceve il contributo degli antichi nord eurasiatici, e si isola in Beringia.
Dopo l'ingresso a sud delle calotte glaciali il lignaggio si divide in due rami principali, settentrionale e meridionale, fra 17.500 e 14.600 anni fa. La diversificazione successiva è rapidissima: Monte Verde, all'estremo sud del Cile, ha 14.500 anni.
Gli antichi beringiani, identificati dal genoma di una bambina di 11.500 anni in Alaska, sono un ramo estinto: non hanno lasciato discendenti nelle popolazioni attuali. Dal 1492 la struttura genetica del continente è stata trasformata da immissione europea e africana su scala enorme.
Modello a due vie (Moreno-Mayar 2018, Posth 2018)
- Agricoltori dell'Asia orientale circa 63% Popolazioni dei bacini del Fiume Giallo e dello Yangtze, legate al miglio e al riso, che si espandono su tutta l'Asia orientale e sud-orientale nell'Olocene.
- Antichi nord eurasiatici circa 34% Popolazione siberiana rappresentata dal genoma di Mal'ta, 24.000 anni. Contribuisce sia agli europei attuali, per via delle steppe, sia a tutte le popolazioni indigene americane.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Denisova circa 1% Frazione massima nelle popolazioni della Papuasia e dell'Australia indigena, attorno al 4-5%. Circa lo 0,2% in Asia orientale, assente altrove.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
La discendenza più diretta dalla prima dispersione
Le popolazioni indigene di Nuova Guinea e Australia discendono dalla prima espansione verso Sahul, e sono separate da tutte le altre popolazioni non africane da oltre 45.000 anni. La continuità in Australia è fra le più lunghe documentate al mondo.
Portano la frazione denisoviana più alta di qualsiasi popolazione vivente, fra il 4% e il 5%, ereditata da almeno due eventi di incrocio distinti con popolazioni denisoviane geneticamente diverse fra loro.
L'espansione austronesiana degli ultimi 4.000 anni tocca le coste della Nuova Guinea e le isole circostanti, con contributi limitati all'interno.
Modello con due eventi denisoviani (Jacobs 2019, Malaspinas 2016)
- Lignaggio profondo di Sahul circa 92% Discendenti diretti della prima dispersione verso Sahul, separati da tutte le altre popolazioni non africane da oltre 45.000 anni.
- Denisova circa 5% Frazione massima nelle popolazioni della Papuasia e dell'Australia indigena, attorno al 4-5%. Circa lo 0,2% in Asia orientale, assente altrove.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Austronesiani circa 1% Espansione partita da Taiwan attorno a 5.000 anni fa, che raggiunge le Filippine, l'Indonesia, la Melanesia insulare, la Polinesia e infine il Madagascar.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
L'espansione bantu, e un lignaggio arcaico senza fossili
A partire da 6.000-4.000 anni fa, dall'altopiano fra Nigeria e Camerun, le popolazioni di lingua bantu si espandono su quasi tutta l'Africa subsahariana. Oggi circa 350 milioni di persone parlano una delle circa cinquecento lingue bantu.
L'analisi genomica del 2024 su oltre 1.500 parlanti bantu documenta un modello a fondatori seriali: la diversità genetica decresce con la distanza dal Camerun, e Zambia e Repubblica Democratica del Congo emergono come snodi di ricombinazione. Lungo il percorso le popolazioni assorbono gruppi locali.
Nei genomi dell'Africa occidentale si rileva un contributo fra il 2% e il 19% da un lignaggio arcaico privo di qualsiasi fossile noto. Il clima africano distrugge il DNA antico, quindi la conoscenza della struttura profonda del continente resta molto più povera di quella dell'Eurasia, benché sia lì che si trova la maggior parte della diversità umana.
Modelli con lignaggio arcaico non identificato (Durvasula 2020, Fortes-Lima 2024)
- Africa occidentale circa 74% Popolazione dell'altopiano fra Nigeria e Camerun, origine dell'espansione delle genti di lingua bantu.
- Cacciatori della foresta centrafricana circa 10% Popolazioni della foresta equatoriale, separatesi dalle altre linee africane fra 90.000 e 60.000 anni fa.
- Lignaggio arcaico africano non identificato (fantasma) circa 10% Nei genomi dell'Africa occidentale si rileva un contributo compreso fra il 2% e il 19% da una popolazione arcaica di cui non esiste nessun fossile. La stima è ampia e contestata, perché dipende dal modello demografico assunto.
- Africa orientale antica circa 6% Rappresentata dal genoma di Mota, in Etiopia, 4.500 anni: l'unico genoma africano antico privo di ascendenza eurasiatica di ritorno.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
Il flusso genico di ritorno
Il genoma di Mota, in Etiopia, datato 4.500 anni, è l'unico genoma africano antico privo di ascendenza eurasiatica. Il confronto con le popolazioni attuali della regione ha permesso di quantificare un flusso di ritorno dal Vicino Oriente verso l'Africa orientale negli ultimi millenni.
È per questa via che tracce di ascendenza neandertaliana compaiono in popolazioni africane: non per incrocio diretto, ma per rientro di popolazioni eurasiatiche che la portavano già.
Il Corno d'Africa è anche il punto di partenza della dispersione principale di 65.000 anni fa. Le popolazioni che vi abitano oggi non sono però un campione conservato di quelle: cinquantamila anni di storia demografica le separano.
Riferimento Mota per la quantificazione del ritorno (Llorente 2015, Skoglund 2017)
- Africa orientale antica circa 56% Rappresentata dal genoma di Mota, in Etiopia, 4.500 anni: l'unico genoma africano antico privo di ascendenza eurasiatica di ritorno.
- Natufiani e Levante circa 22% Cacciatori-raccoglitori sedentari del Levante, precursori diretti dell'agricoltura nella Mezzaluna Fertile.
- Africa occidentale circa 14% Popolazione dell'altopiano fra Nigeria e Camerun, origine dell'espansione delle genti di lingua bantu.
- Cacciatori della foresta centrafricana circa 4% Popolazioni della foresta equatoriale, separatesi dalle altre linee africane fra 90.000 e 60.000 anni fa.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Agricoltori neolitici anatolici circa 2% Origine dell'agricoltura europea. Da Barcın e dai siti anatolici la loro discendenza si diffonde in Europa fra 8.500 e 6.000 anni fa, per via danubiana e mediterranea.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
La divergenza più profonda fra popolazioni viventi
Le popolazioni khoe-san si separano dalle altre linee umane fra 300.000 e 250.000 anni fa, prima della comparsa dei fossili sapiens più antichi noti.
La diversità genetica interna è la più alta misurata in qualsiasi popolazione umana.
L'arrivo dei pastori dell'Africa orientale e poi dell'espansione bantu introduce contributi esterni negli ultimi duemila anni, con proporzioni molto variabili fra gruppi. Il termine khoe-san copre popolazioni distinte per lingua, economia e storia, e non designa un'unità.
Riferimenti antichi sudafricani (Schlebusch 2017, Skoglund 2017)
- Khoe-San circa 76% La divergenza più profonda fra popolazioni umane viventi, stimata fra 300.000 e 250.000 anni fa, e la diversità genetica interna più alta di qualsiasi altro gruppo.
- Africa occidentale circa 14% Popolazione dell'altopiano fra Nigeria e Camerun, origine dell'espansione delle genti di lingua bantu.
- Africa orientale antica circa 8% Rappresentata dal genoma di Mota, in Etiopia, 4.500 anni: l'unico genoma africano antico privo di ascendenza eurasiatica di ritorno.
- Neanderthal circa 1% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
- Lignaggio arcaico africano non identificato (fantasma) circa 1% Nei genomi dell'Africa occidentale si rileva un contributo compreso fra il 2% e il 19% da una popolazione arcaica di cui non esiste nessun fossile. La stima è ampia e contestata, perché dipende dal modello demografico assunto.
Spessore delle frecce sulla mappa proporzionale al contributo. Il tratteggio marca le popolazioni fantasma, inferite dal calcolo e mai trovate come fossile.
L'ultima colonizzazione del pianeta
L'espansione austronesiana parte da Taiwan attorno a 5.000 anni fa, raggiunge le Filippine e l'Indonesia, e nella Melanesia insulare si mescola con popolazioni papuane. La cultura Lapita arriva a Vanuatu e Tonga attorno a 3.300-2.900 anni fa.
I primi individui Lapita analizzati geneticamente hanno ascendenza quasi interamente asiatica: la componente papuana entra dopo, per contatto successivo. La sequenza è quindi arrivo, poi mescolamento, non arrivo di popolazioni già mescolate.
La Polinesia orientale è raggiunta attorno al 1000 d.C., la Nuova Zelanda verso il 1280, con imbarcazioni a doppio scafo e navigazione astronomica su tratte di migliaia di chilometri.
Riferimenti Lapita e austronesiani (Skoglund 2016, Lipson 2018)
- Austronesiani circa 72% Espansione partita da Taiwan attorno a 5.000 anni fa, che raggiunge le Filippine, l'Indonesia, la Melanesia insulare, la Polinesia e infine il Madagascar.
- Lignaggio profondo di Sahul circa 24% Discendenti diretti della prima dispersione verso Sahul, separati da tutte le altre popolazioni non africane da oltre 45.000 anni.
- Denisova circa 2% Frazione massima nelle popolazioni della Papuasia e dell'Australia indigena, attorno al 4-5%. Circa lo 0,2% in Asia orientale, assente altrove.
- Neanderthal circa 2% Presente in tutti i genomi non africani in frazione fra l'1,5% e il 2,5%, e in tracce in Africa per migrazioni di ritorno.
I rimescolamenti che hanno prodotto il presente
Ogni riga è un evento demografico documentato dal DNA antico. Alcuni hanno sostituito la popolazione precedente quasi per intero, altri si sono fusi con essa.
- 45.000 anni
I primi europei, senza discendenti
I genomi di Zlatý kůň, in Boemia, e di Ranis, in Germania, appartengono alla scissione più profonda conosciuta dalla linea uscita dall'Africa. Nessuno dei due lascia discendenti attuali.
- 25.000-20.000 anni
La formazione degli ancestrali americani
In Beringia un lignaggio dell'Asia orientale riceve circa il 35% di ascendenza dagli antichi nord eurasiatici. Il gruppo che si forma resta isolato per alcuni millenni prima di entrare nel continente americano.
- 14.000 anni
Il ricambio dei cacciatori europei
Con il riscaldamento post-glaciale le popolazioni europee del Magdaleniano vengono in larga parte sostituite da un gruppo legato al cluster Villabruna, che diventa la base dei cacciatori-raccoglitori successivi. La sostituzione precede di seimila anni l'arrivo dell'agricoltura.
- 8.500-6.000 anni
Gli agricoltori anatolici in Europa
Due vie, danubiana e mediterranea. In alcune regioni la componente indigena scende sotto il 10%, e la sostituzione è quasi completa. In altre l'integrazione è più graduale, con recupero parziale della componente locale nei millenni successivi.
- 6.000-4.000 anni
L'espansione bantu
Dall'altopiano fra Nigeria e Camerun verso il bacino del Congo, l'Africa orientale e infine l'Africa meridionale, raggiunta attorno a 1.500 anni fa. Modello a fondatori seriali, con assorbimento di popolazioni locali lungo il percorso.
- 5.000 anni
Le steppe verso l'Europa
L'ascendenza Yamnaya raggiunge la maggior parte dell'Europa in un intervallo di circa mille anni. In Gran Bretagna il ricambio del pool genetico supera il 90%. Fortemente sbilanciata sul lato maschile: i lignaggi Y precedenti scompaiono quasi del tutto.
- 5.000 anni
Gli austronesiani da Taiwan
L'espansione marittima più ampia della preistoria: oltre ottomila chilometri da Taiwan al Madagascar.
- 4.000-3.500 anni
Le steppe verso l'Asia meridionale
Ingresso di ascendenza steppica nel subcontinente dopo il declino della civiltà dell'Indo, per via dell'Asia centrale. Nello stesso periodo si forma il gradiente che caratterizza le popolazioni sud asiatiche attuali.
- 3.300-2.900 anni
Lapita nell'Oceania remota
Popolazioni di ascendenza quasi interamente asiatica raggiungono Vanuatu, Nuova Caledonia e Tonga. La componente papuana entra nelle generazioni successive, per contatto con la Melanesia già abitata.
- 3.000 anni
Yayoi in Giappone
Popolazioni dell'Asia nord-orientale portano la risicoltura irrigua nell'arcipelago e si mescolano con i Jomon. Diversamente da quanto accade in Europa con gli agricoltori anatolici, la componente indigena non viene cancellata.
- 1.700 anni
Kofun in Giappone
Un secondo afflusso continentale, geneticamente più vicino alle popolazioni dell'Asia orientale attuali, durante la fase di formazione dello stato. È la componente maggioritaria nei giapponesi di oggi.
- 1.000 anni
Le ultime isole
Polinesia orientale attorno al 1000 d.C., Nuova Zelanda verso il 1280. Con questo si conclude il popolamento delle terre abitabili del pianeta.
- 500 anni
Il rimescolamento coloniale
Dal 1492 la struttura genetica delle Americhe, dei Caraibi e di parte dell'Africa viene trasformata su scala continentale da migrazione europea, tratta atlantica degli schiavizzati e crollo demografico delle popolazioni indigene. Da qui viene la maggior parte delle popolazioni miste attuali.
Popolazioni fantasma e rami recisi
Il calcolo genetico rileva contributi da popolazioni di cui non esiste alcun fossile, e identifica gruppi reali e ben documentati che non hanno lasciato discendenti.
- Popolazione fantasma
Eurasiatici basali
Nessun fossile. Inferita da un'anomalia aritmetica: nelle popolazioni del Vicino Oriente la frazione neandertaliana è più bassa del previsto, quindi parte della loro ascendenza deve venire da un gruppo separatosi prima dell'incrocio con i Neanderthal.
- Popolazione fantasma
Antichi ancestrali sud indiani
La componente autoctona più profonda del subcontinente indiano, presente in tutte le popolazioni attuali della regione, non ha alcun genoma antico associato. Il clima non conserva il DNA. Esiste solo come parametro di un modello.
- Popolazione fantasma
Arcaico africano non identificato
Fra il 2% e il 19% dei genomi dell'Africa occidentale deriva da un lignaggio arcaico che non corrisponde né ai Neanderthal né ai Denisova, e di cui non esiste nessun fossile. L'intervallo è largo perché la stima dipende interamente dal modello demografico assunto.
- Popolazione fantasma
Super-arcaico nel genoma denisoviano
Il genoma di Denisova contiene a sua volta un contributo da una popolazione ancora più divergente, forse legata a Homo erectus.
- Ramo reciso
Zlatý kůň e Ranis
I genomi umani moderni più antichi d'Europa, circa 45.000 anni, legati da parentele familiari a distanza. Rappresentano la scissione più profonda conosciuta dalla linea uscita dall'Africa. Nessun discendente attuale.
- Ramo reciso
Ust'-Išim
Individuo siberiano di 45.000 anni, con segmenti neandertaliani ancora lunghi, che hanno permesso di datare l'incrocio. Il suo lignaggio non contribuisce ad alcuna popolazione vivente.
- Ramo reciso
Antichi beringiani
Identificati dal genoma di una bambina di 11.500 anni in Alaska. Sorella di tutti gli altri nativi americani, si separa fra 22.000 e 18.000 anni fa. Estinti o assorbiti, senza contributo rilevabile oggi.
- Rami recisi
Le uscite fallite dall'Africa
Misliya, Apidima, Al Wusta, Tam Pa Ling, Skhul e Qafzeh: popolazioni di Homo sapiens fuori dall'Africa fra 210.000 e 68.000 anni fa, archeologicamente documentate e geneticamente invisibili negli umani attuali.
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Nove cose che si leggono spesso e sono sbagliate
Molti riassunti scolastici e divulgativi ripetono affermazioni superate da decenni di letteratura. Ognuna qui è accompagnata dal riferimento che la smentisce.
«L'evoluzione umana è una scala di progresso»
È un cespuglio con molti rami morti. Fra 3 e 2,5 milioni di anni fa in Africa orientale convivevano almeno quattro linee di ominini: Homo antico, Paranthropus, Australopithecus garhi e la specie non nominata di Ledi-Geraru descritta nel 2025. Nello stesso periodo A. africanus occupava il Sudafrica.
Il quadro si è complicato ancora nel gennaio 2026, con la prima mandibola di Paranthropus dell'Afar, oltre 900 km più a nord del limite noto per il genere. Per quasi tutta la storia del genere Homo il record fossile documenta più di una specie umana contemporanea.
Villmoare et al., Nature 2025 · Alemseged et al., Nature 2026
«I primi strumenti di pietra sono opera di Homo habilis»
Gli strumenti di Lomekwi 3, in Kenya, hanno 3,3 milioni di anni: mezzo milione di anni prima del più antico reperto attribuibile al genere Homo, che è la mandibola di Ledi-Geraru a 2,78 milioni di anni.
L'industria olduvaiana di Nyayanga, datata 2,9 milioni di anni, è associata a denti di Paranthropus. La scheggiatura litica non è un'invenzione del nostro genere e non lo definisce. Il nome «habilis», coniato nel 1964 su quell'assunto, è rimasto in uso.
Harmand et al., Nature 2015 · Plummer et al., Science 2023
«Manca ancora l'anello mancante»
Il concetto presuppone una catena lineare con un buco. L'evoluzione procede per mosaico: ogni fossile combina caratteri derivati e primitivi in modo proprio, e nessuno è la forma intermedia fra due punti.
Ardipithecus ramidus ha un bacino da bipede e un alluce opponibile da arrampicatore. Homo naledi ha una mano quasi moderna e un encefalo da australopiteco.
White et al., Science 2009 · Berger et al., eLife 2015
«Discendiamo dagli scimpanzé»
Condividiamo con loro un ultimo antenato comune vissuto fra 6,5 e 9 milioni di anni fa, secondo le stime dell'orologio molecolare, che variano in base al tasso di mutazione assunto. Da quel punto entrambe le linee hanno avuto lo stesso tempo per evolvere.
Lo scimpanzé non è una versione arretrata di noi: la locomozione sulle nocche è una specializzazione recente, probabilmente non presente nell'antenato comune, come suggerisce l'anatomia di Ardi.
Moorjani et al., PNAS 2016
«Homo sapiens compare 200.000 anni fa in un punto dell'Africa»
I fossili di Jebel Irhoud, in Marocco, sono datati 315.000 ± 34.000 anni. Florisbad, in Sudafrica, 259.000. Omo I, in Etiopia, è stato ridatato nel 2022 ad almeno 233.000 anni. Sono tre angoli opposti del continente.
Il modello corrente non prevede una culla singola: popolazioni africane strutturate, parzialmente isolate e in scambio intermittente, in cui i caratteri moderni si assemblano in tempi e luoghi diversi. Un'analisi genomica dell'aprile 2026 sostiene il contributo di più popolazioni ancestrali distinte.
Hublin et al., Nature 2017 · Vidal et al., Nature 2022
«I Neanderthal erano cognitivamente inferiori e per questo si sono estinti»
Capacità cranica media di circa 1.410 cm³, superiore a quella dei sapiens attuali. Producevano catrame di betulla per strumenti compositi, che richiede combustione controllata in ambiente povero di ossigeno. Usavano pigmenti, ornamenti, risorse marine, e seppellivano i morti.
La scomparsa, datata fra 41.000 e 39.000 anni cal BP, è compatibile con un modello demografico: popolazioni piccole e frammentate, instabilità climatica dello stadio isotopico 3, competizione per la stessa capacità di carico, e assorbimento per incrocio. Non esiste evidenza di un «declino fisiologico».
Higham et al., Nature 2014 · Iasi et al., Science 2024
«La paleodieta è la dieta dei nostri antenati»
Non esiste una dieta ancestrale unica. Le ricostruzioni isotopiche, le microusure dentarie e i granuli di amido nel tartaro mostrano variazioni enormi per latitudine, stagione e gruppo: dai Neanderthal iberici che consumavano molluschi e vegetali agli Inuit storici quasi interamente carnivori.
Le percentuali precise che circolano, tipo «l'80% delle calorie veniva dalla raccolta», non sono generalizzabili: derivano da singoli contesti etnografici recenti proiettati sul passato. E i cereali, esclusi dalle diete paleo commerciali, erano lavorati con macine già 30.000 anni fa.
Henry et al., PNAS 2011 · Revedin et al., PNAS 2010
«Le razze umane sono raggruppamenti biologici»
Circa il 90% della variazione genetica umana è interna alle singole popolazioni locali. La frazione attribuibile alle differenze fra grandi raggruppamenti continentali resta attorno al 10%. Due persone nate nello stesso villaggio possono differire fra loro più di quanto differiscano in media due continenti.
La variazione è clinale: cambia gradualmente con la distanza geografica, senza confini discreti. Qualsiasi linea tracciata su una mappa genetica è una scelta dell'analista, non un dato. E la diversità più profonda fra popolazioni viventi non separa i continenti fra loro: separa gruppi entrambi africani, con le popolazioni khoe-san divergenti da tutte le altre da 300.000-250.000 anni.
Le componenti di ascendenza che si leggono nei modelli genomici non sono razze. Sono coefficienti che scompongono un campione rispetto a genomi antichi di riferimento, e cambiano se si cambiano i riferimenti. Le etnie e le nazioni sono categorie storiche, linguistiche e politiche, e non coincidono con nessuna di queste componenti.
Lewontin, Evol Biol 1972 · Rosenberg et al., Science 2002 · Schlebusch et al., Science 2017
«La preistoria finisce nel 3200 a.C.»
È una convenzione locale, valida per la Mesopotamia. La preistoria termina quando compare la documentazione scritta, e questo accade in momenti diversissimi: in Egitto attorno al 3200 a.C., in Cina verso il 1200 a.C., in Italia fra VIII e VII secolo a.C. con l'alfabeto di origine greca, in Australia solo con il contatto europeo.
Non è una fase di sviluppo, è una condizione documentaria. Popolazioni tecnologicamente complesse restano «preistoriche» per il solo fatto di non aver prodotto testi conservati, e la loro storia si legge con l'archeologia e la genetica.
Convenzione storiografica, non dato empirico
Cosa questi numeri non dicono
Quasi ogni data di questa pagina porta con sé un intervallo, e diversi intervalli sono più ampi della cifra arrotondata che si legge. Le barre della linea di datazione mostrano il record fossile noto, cioè la distanza fra il reperto più antico e quello più recente attribuiti a una specie: non è la durata reale della specie, che è quasi certamente maggiore in entrambe le direzioni. Molte attribuzioni tassonomiche restano in discussione fra specialisti, e alcune delle specie qui elencate potrebbero rivelarsi varianti di altre. Le rotte di dispersione sono ricostruzioni: poche decine di siti datati, sparsi su continenti interi, sostengono linee che sulla mappa sembrano itinerari percorsi. Le proporzioni di ascendenza non sono razze e non sono identità. Sono coefficienti di un modello statistico che scompone un campione attuale rispetto a genomi antichi scelti come riferimento, e cambiano quando cambiano i riferimenti; circa il novanta per cento della variazione genetica umana è interno alle singole popolazioni locali, e la variazione geografica è graduale, senza confini tracciabili. Infine il campione fossile non è casuale: i resti si conservano dove il sedimento lo consente e si trovano dove si scava, quindi l'Africa orientale e l'Europa occidentale sono sovrarappresentate rispetto alle foreste tropicali e a gran parte dell'Asia.
Metodi e intervalli di applicabilità
- Radiocarbonio (14C) Intervallo: Da circa 300 a 55.000 anni, e solo su materiale che contenga carbonio organico di origine biologica: osso con collagene conservato, carbone, legno, semi. Oltre i 50.000 anni il 14C residuo scende sotto la soglia in cui la misura si distingue dal fondo, quindi le date più antiche vanno lette come età minime. Le date grezze vanno calibrate con curve come IntCal20, e per questo si scrivono «cal BP». Una piccola frazione di carbonio moderno entrata nel campione dopo il seppellimento lo ringiovanisce, e l'effetto cresce con l'età: vicino al limite del metodo basta pochissima contaminazione per spostare la data di millenni.
- Serie dell'uranio (U-Th) Intervallo: Da 1.000 a 500.000 anni, su carbonati che si siano comportati da sistema chiuso: stalagmiti, croste di calcite, smalto e dentina. L'ablazione laser introdotta nel 2024 permette di campionare croste sottilissime, comprese quelle che ricoprono le pitture parietali. La crosta sopra una pittura data la crosta, non la pittura: restituisce un'età minima per ciò che sta sotto. Se l'uranio è migrato dentro o fuori dal carbonato dopo la formazione, il sistema non è chiuso e la data non vale. È il punto su cui verte la contestazione delle date neandertaliane dell'arte iberica.
- Argon-argon (40Ar/39Ar) Intervallo: Da circa 10.000 anni a miliardi, su minerali di livelli vulcanici. Data l'eruzione, non il fossile: il reperto si colloca fra la tefra che lo sottostà e quella che lo ricopre, e l'età che si legge è quella dell'intervallo che lo racchiude. È la spina dorsale della cronologia dell'Africa orientale. Dove non ci sono livelli vulcanici il metodo semplicemente non è disponibile, ed è la ragione principale per cui le grotte sudafricane hanno cronologie meno strette di quelle della Rift Valley. Anche un cristallo più antico rimaneggiato dentro la tefra può invecchiare la datazione, e va riconosciuto grano per grano.
- Luminescenza (OSL e TL) Intervallo: Da 100 a 500.000 anni. Misura l'energia accumulata da quarzo e feldspato dall'ultima esposizione alla luce o al calore, quindi data il sedimento che contiene il reperto, e la selce riscaldata nei focolari. Vale a condizione che il reperto e il sedimento si siano depositati insieme. Tane di animali, dilavamento e rimaneggiamenti successivi rompono quella condizione e mescolano granuli di età diverse. Le analisi su singolo granulo servono proprio a riconoscere le popolazioni miste, e sono la ragione per cui alcune datazioni sono state riviste in modo sostanziale, come a Liang Bua.
- Risonanza di spin elettronico Intervallo: Da 10.000 a 2 milioni di anni, sullo smalto dentario. Utile dove manca materiale organico databile e non ci sono livelli vulcanici, cioè in buona parte dei contesti asiatici e sudafricani. L'età dipende dal modello con cui si ipotizza l'assorbimento di uranio da parte del dente durante il seppellimento. Modelli diversi, ad assorbimento precoce o lineare, restituiscono età che possono differire in modo rilevante, e le pubblicazioni riportano più stime proprio per questo.
- Paleomagnetismo Intervallo: Datazione relativa, non assoluta. Riconosce nei sedimenti le inversioni del campo magnetico terrestre e le allinea alla scala globale delle polarità, quindi restituisce un'età solo quando la sequenza locale è abbastanza lunga da essere agganciata a quella scala senza ambiguità. I limiti fra polarità sono pochi e distanti, quindi il metodo colloca un deposito in un intervallo, non su una data. Nel 2026 è stato usato in questo modo per i resti di Thomas Quarry, attribuiti a circa 773.000 anni, cioè al passaggio fra la polarità di Matuyama e quella di Brunhes.
- Orologio molecolare Intervallo: Stima quando due linee si sono separate, non quando è vissuto un singolo individuo. Funziona sul confronto fra genomi e restituisce tempi di divergenza; per applicarlo servono un tasso di mutazione e un intervallo generazionale assunti, e sono quelli a fissare la scala. Cambiando il tasso assunto, le date si spostano di milioni di anni sulle divergenze profonde e di decine di migliaia su quelle recenti. Per questo le stime si pubblicano come intervalli, e vanno lette come intervalli: la separazione fra la nostra linea e quella degli scimpanzé ne è l'esempio più noto.
- Paleoproteomica Intervallo: Identificazione, non datazione. Legge sequenze proteiche sopravvissute in smalto e osso dove il DNA è ormai degradato, e permette di attribuire un reperto a un gruppo o di determinarne il sesso. Regge su tempi e in climi in cui il DNA antico non si recupera più. Le proteine conservate sono poche e variano meno del genoma, quindi risolvono i rapporti fra gruppi con un dettaglio molto minore. Nel 2025 hanno collocato il cranio di Harbin nel gruppo denisoviano, un'attribuzione che il DNA mitocondriale del tartaro ha poi confermato in modo indipendente.
Riferimenti primari
- Lewontin, R. C. (1972) The Apportionment of Human Diversity Evolutionary Biology, 6, 381-398 doi:10.1007/978-1-4684-9063-3_14 ↗
- Rosenberg, N. A., Pritchard, J. K., Weber, J. L., et al. (2002) Genetic Structure of Human Populations Science, 298(5602), 2381-2385 doi:10.1126/science.1078311 ↗
- Allentoft, M. E., Sikora, M., Refoyo-Martínez, A., et al. (2024) Population genomics of post-glacial western Eurasia Nature, 625, 301-311 doi:10.1038/s41586-023-06865-0 ↗
- Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N., et al. (2015) Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe Nature, 522, 207-211 doi:10.1038/nature14317 ↗
- Olalde, I., Brace, S., Allentoft, M. E., et al. (2018) The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe Nature, 555, 190-196 doi:10.1038/nature25738 ↗
- Narasimhan, V. M., Patterson, N., Moorjani, P., et al. (2019) The formation of human populations in South and Central Asia Science, 365(6457), eaat7487 doi:10.1126/science.aat7487 ↗
- Fortes-Lima, C. A., Burgarella, C., Hammarén, R., et al. (2024) The genetic legacy of the expansion of Bantu-speaking peoples in Africa Nature, 625, 540-547 doi:10.1038/s41586-023-06770-6 ↗
- Cooke, N. P., Mattiangeli, V., Cassidy, L. M., et al. (2021) Ancient genomics reveals tripartite origins of Japanese populations Science Advances, 7(38), eabh2419 doi:10.1126/sciadv.abh2419 ↗
- Moreno-Mayar, J. V., Potter, B. A., Vinner, L., et al. (2018) Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans Nature, 553, 203-207 doi:10.1038/nature25173 ↗
- Raghavan, M., Skoglund, P., Graf, K. E., et al. (2014) Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans Nature, 505, 87-91 doi:10.1038/nature12736 ↗
- Durvasula, A., Sankararaman, S. (2020) Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations Science Advances, 6(7), eaax5097 doi:10.1126/sciadv.aax5097 ↗
- Skoglund, P., Thompson, J. C., Prendergast, M. E., et al. (2017) Reconstructing Prehistoric African Population Structure Cell, 171(1), 59-71.e21 doi:10.1016/j.cell.2017.08.049 ↗
- Schlebusch, C. M., Malmström, H., Günther, T., et al. (2017) Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago Science, 358(6363), 652-655 doi:10.1126/science.aao6266 ↗
- Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., et al. (2016) Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East Nature, 536, 419-424 doi:10.1038/nature19310 ↗
- Skoglund, P., Posth, C., Sirak, K., et al. (2016) Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific Nature, 538, 510-513 doi:10.1038/nature19844 ↗
- Jacobs, G. S., Hudjashov, G., Saag, L., et al. (2019) Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans Cell, 177(4), 1010-1021.e32 doi:10.1016/j.cell.2019.02.035 ↗
- Llorente, M. G., Jones, E. R., Eriksson, A., et al. (2015) Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa Science, 350(6262), 820-822 doi:10.1126/science.aad2879 ↗
- Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A., et al. (2023) Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers Nature, 615, 117-126 doi:10.1038/s41586-023-05726-0 ↗
- Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., et al. (2025) New discoveries of Australopithecus and Homo from Ledi-Geraru, Ethiopia Nature, 650, 374-380 (online 13 agosto 2025) doi:10.1038/s41586-025-09390-4 ↗
- Alemseged, Z., Wynn, J. G., Geraads, D., et al. (2026) Afar fossil shows broad distribution and versatility of Paranthropus Nature, 650, 381-388 doi:10.1038/s41586-025-09826-x ↗
- Williams, S. A., Prang, T. C., Meyer, M. R., et al. (2026) Earliest evidence of hominin bipedalism in Sahelanthropus tchadensis Science Advances, 12(1), eadv0130 doi:10.1126/sciadv.adv0130 ↗
- Fu, Q., et al. (2025) The proteome of the late Middle Pleistocene Harbin individual Science, 389(6761), 704-707 doi:10.1126/science.adu9677 ↗
- Fu, Q., et al. (2025) Denisovan mitochondrial DNA from dental calculus of the >146,000-year-old Harbin cranium Cell, 188(15), 3919-3926.e9 doi:10.1016/j.cell.2025.05.040 ↗
- Sümer, A. P., Rougier, H., Villalba-Mouco, V., et al. (2025) Earliest modern human genomes constrain timing of Neanderthal admixture Nature, 638, 711-717 doi:10.1038/s41586-024-08420-x ↗
- Iasi, L. N. M., Chintalapati, M., Skov, L., et al. (2024) Neanderthal ancestry through time: Insights from genomes of ancient and present-day humans Science, 386(6727), eadq3010 doi:10.1126/science.adq3010 ↗
- Oktaviana, A. A., Joannes-Boyau, R., Hakim, B., et al. (2024) Narrative cave art in Indonesia by 51,200 years ago Nature, 631, 814-818 doi:10.1038/s41586-024-07541-7 ↗
- Holliday, V. T., Windingstad, J. D., Mayer, J. H., et al. (2025) Paleolake geochronology supports Last Glacial Maximum (LGM) age for human tracks at White Sands, New Mexico Science Advances, 11(25), eadv4951 doi:10.1126/sciadv.adv4951 ↗
- Hublin, J.-J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., et al. (2017) New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens Nature, 546, 289-292 doi:10.1038/nature22336 ↗
- Vidal, C. M., Lane, C. S., Asrat, A., et al. (2022) Age of the oldest known Homo sapiens from eastern Africa Nature, 601, 579-583 doi:10.1038/s41586-021-04275-8 ↗
- Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., et al. (2015) 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya Nature, 521, 310-315 doi:10.1038/nature14464 ↗
- Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., et al. (2015) Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia Science, 347(6228), 1352-1355 doi:10.1126/science.aaa1343 ↗
- Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., et al. (2023) Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus Science, 379(6632), 561-566 doi:10.1126/science.abo7452 ↗
- Higham, T., Douka, K., Wood, R., et al. (2014) The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance Nature, 512, 306-309 doi:10.1038/nature13621 ↗
- Mylopotamitaki, D., Weiss, M., Fewlass, H., et al. (2024) Homo sapiens reached the higher latitudes of Europe by 45,000 years ago Nature, 626, 341-346 doi:10.1038/s41586-023-06923-7 ↗
- Clarkson, C., Jacobs, Z., Marwick, B., et al. (2017) Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago Nature, 547, 306-310 doi:10.1038/nature22968 ↗
- Henshilwood, C. S., d'Errico, F., van Niekerk, K. L., et al. (2018) An abstract drawing from the 73,000-year-old levels at Blombos Cave, South Africa Nature, 562, 115-118 doi:10.1038/s41586-018-0514-3 ↗
- Sehasseh, E. M., Fernandez, P., Kuhn, S., et al. (2021) Early Middle Stone Age personal ornaments from Bizmoune Cave, Essaouira, Morocco Science Advances, 7(39), eabi8620 doi:10.1126/sciadv.abi8620 ↗
- Détroit, F., Mijares, A. S., Corny, J., et al. (2019) A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines Nature, 568, 181-186 doi:10.1038/s41586-019-1067-9 ↗
- Sutikna, T., Tocheri, M. W., Morwood, M. J., et al. (2016) Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia Nature, 532, 366-369 doi:10.1038/nature17179 ↗
- Berger, L. R., Hawks, J., de Ruiter, D. J., et al. (2015) Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa eLife, 4, e09560 doi:10.7554/eLife.09560 ↗
- Zhu, Z., Dennell, R., Huang, W., et al. (2018) Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago Nature, 559, 608-612 doi:10.1038/s41586-018-0299-4 ↗
- Hoffmann, D. L., Standish, C. D., García-Diez, M., et al. (2018) U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art Science, 359(6378), 912-915 doi:10.1126/science.aap7778 ↗
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